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地球自形成以來，經(jīng)歷了46億年的漫長(zhǎng)演化。大約在25億年前，原本富含甲烷的地球大氣突然開始積累游離氧氣，這一事件被稱為“大氧化事件”（Great　Oxygenation　Event,　GOE）。

最近發(fā)表在《科學(xué)》上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)的古細(xì)菌為了生存，竟然在好氧菌與厭氧菌之間反復(fù)“橫跳”。好氧菌是在有氧環(huán)境中生長(zhǎng)并依賴氧氣進(jìn)行能量代謝的微生物，而厭氧菌則在無氧環(huán)境中生長(zhǎng)，部分種類甚至無法在有氧條件下存活。

古老的細(xì)菌記錄：無氧世界的“原住民”

在距今約38億至25億年前的太古宙，大氣圈與水圈的氧氣含量極低，不足現(xiàn)代大氣水平的十萬分之一，這時(shí)出現(xiàn)的原核生物主要依賴硫酸鹽或甲烷等物質(zhì)作為維持生命的來源。目前，最古老的硫酸鹽還原細(xì)菌的記錄來自2001年發(fā)表在《自然》上的一項(xiàng)研究，該研究通過分析西澳大利亞北極約34.7億年前形成的重晶石中的硫同位素，發(fā)現(xiàn)了由細(xì)菌活動(dòng)產(chǎn)成的微觀硫化物。

無獨(dú)有偶，2021年發(fā)表在《科學(xué)進(jìn)步》的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)了距今約34.2億年的絲狀微生物化石，研究者認(rèn)為這些微生物可能為產(chǎn)甲烷或甲烷氧化菌。盡管太古宙的生存環(huán)境極其惡劣，這些地球早期的“原住民”卻十分適應(yīng)當(dāng)時(shí)的無氧環(huán)境。

地球大氣氧含量隨時(shí)間的變化，PAL指的是現(xiàn)代大氣水平。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[1]）

適者生存：古細(xì)菌的“隨機(jī)應(yīng)變”

當(dāng)時(shí)間來到25億年前，地球告別太古宙，邁進(jìn)元古宙，地球氧氣水平在短時(shí)間內(nèi)激增至現(xiàn)代大氣水平的1%，這一劇變對(duì)已經(jīng)適應(yīng)太古宙無氧環(huán)境的“原住民”來說無疑是滅頂之災(zāi)。“大氧化事件”后，有氧呼吸逐漸登上歷史舞臺(tái)，由于有氧呼吸更高效的能量利用方式，進(jìn)一步促進(jìn)了生命的繁盛和進(jìn)化。

然而，在如此大勢(shì)下，古細(xì)菌生活方式的改變并非一蹴而就，而是彼此相互斗爭(zhēng)的結(jié)果。來自澳大利亞的研究團(tuán)隊(duì)通過機(jī)器學(xué)習(xí)分析1007種細(xì)菌的基因組成，重新描繪了古細(xì)菌進(jìn)化樹。研究結(jié)果顯示，古細(xì)菌曾發(fā)生84次從厭氧到有氧生活方式的轉(zhuǎn)變，同時(shí)也觀察到了6次從有氧向厭氧的“反水”。

細(xì)菌的年代系統(tǒng)發(fā)育樹。分支顏色表示厭氧（藍(lán)色）和好氧譜系（紅色）。線粒體和葉綠體分支分別呈橙色和綠色。黑點(diǎn)表示在分子鐘模型中直接校準(zhǔn)的節(jié)點(diǎn)。用羅馬數(shù)字標(biāo)記的紅點(diǎn)表示可能早于“大氧化事件”的有氧過渡。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

雖然有氧菌在“大氧化事件”的幫助下迅速建立了多樣化優(yōu)勢(shì)，但是無氧細(xì)菌并沒有輕易服輸。隨著大氣氧含量的穩(wěn)定，在接下來的約15億年中，有氧菌建立的多樣化優(yōu)勢(shì)不斷減弱。直到最后約5億年，地球進(jìn)入顯生宙，大氣氧含量再次躍升，有氧菌的多樣化優(yōu)勢(shì)開始反彈。即便如此，在距今約2億年的侏羅紀(jì)，無氧細(xì)菌還出現(xiàn)了一次短暫的復(fù)興，科學(xué)家推測(cè)這次復(fù)興可能與早期動(dòng)物的胃腸道以及更多腐殖質(zhì)提供額外的厭氧生態(tài)位有關(guān)。

地質(zhì)歷史時(shí)期好氧菌譜系與厭氧菌譜系多樣化率

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

改變世界的藍(lán)藻祖先

實(shí)際上，古細(xì)菌從厭氧向有氧的84次轉(zhuǎn)變并非全部發(fā)生于“大氧化事件”之后，其中有12次可能發(fā)生在“大氧化事件”之前，其中5次后驗(yàn)概率超過95%。這些古細(xì)菌仿佛“預(yù)感”到大氧化事件，提前進(jìn)化出含氧代謝，以應(yīng)對(duì)之后的環(huán)境變化！該研究推測(cè)，這5次轉(zhuǎn)變中，年齡范圍有3次發(fā)生在“大氧化事件”之前，涉及３個(gè)末端氧化酶：早期藍(lán)細(xì)菌門（early　Cyanobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexota）和粘菌門（Myxococcota）（下圖I、II、IV）。

其中，藍(lán)藻的祖先可能在學(xué)會(huì)利用氧氣的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步進(jìn)化出產(chǎn)氧光合作用，實(shí)現(xiàn)了能量代謝的“自給自足”。隨著藍(lán)藻種群的不斷擴(kuò)大并逐漸在全球占據(jù)主導(dǎo)地位，地球大氣中的氧氣濃度迅速增加，促進(jìn)了其他細(xì)菌由無氧代謝到有氧代謝的轉(zhuǎn)變，從而深刻改變了地球上的生態(tài)系統(tǒng)格局。

推斷可能早于GOE有氧轉(zhuǎn)變的年齡范圍（由從藍(lán)色變?yōu)榧t色）

(圖片來源：參考文獻(xiàn)[4]）

分子鐘模型：細(xì)菌的“時(shí)間膠囊”

線粒體和葉綠體作為內(nèi)共生細(xì)菌（指那些生活在宿主細(xì)胞內(nèi)，并與宿主形成長(zhǎng)期互利共生關(guān)系的細(xì)菌），它們的基因變化記錄著宿主細(xì)胞的演化歷程。為了校準(zhǔn)進(jìn)化時(shí)鐘，科學(xué)家創(chuàng)造性地將這些含有線粒體和葉綠體的真核生物化石作為“參照物”，從而增加了可用于測(cè)定細(xì)菌物種樹年代的化石校準(zhǔn)數(shù)量。然后，再利用貝葉斯松散分子時(shí)鐘來估計(jì)進(jìn)化速率和發(fā)散時(shí)間。通過該技術(shù)，科學(xué)家繪制出迄今最完整的細(xì)菌進(jìn)化時(shí)間表：

1.細(xì)菌最后共同祖先（Last　Bacterial　Common　Ancestor，LBCA）存在于冥古宙至太古宙早期（44-39億年前），可能早于后期重轟炸期（約40-38億年前）；

2.LBCA的主要后代分支薄壁菌門（Gracilicutes）和陸生細(xì)菌超門（Terrabacteria）分別出現(xiàn)于42-36億年前和43-39億年前；

3.現(xiàn)存最古老的細(xì)菌年齡：芽孢桿菌門（Bacillota，36-30億年前）、髕骨細(xì)菌門（Patescibacteria，34-29億年前）、放線菌門（Actinomycetota，34-28億年前）和藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteriota，36-30億年前）；

4.約32億年前，藍(lán)藻祖先演化出有氧光合作用；

5.現(xiàn)存含產(chǎn)氧光合作用的藍(lán)藻年齡為25-21億年前；

6.現(xiàn)存真核生物的共同祖先生活在18-15億年前。

古細(xì)菌那84次從厭氧向有氧的演化躍遷，不僅是對(duì)生存環(huán)境的驚人適應(yīng)，更是生命自身對(duì)未來地球的一次次預(yù)演與響應(yīng)。它們用億萬年的時(shí)間，推動(dòng)了生命代謝方式的轉(zhuǎn)變，奠定了后續(xù)復(fù)雜生命誕生的生態(tài)基石。

從今天的角度回望，那些在微觀世界中悄然發(fā)生的基因重組和代謝切換，其實(shí)早已決定了我們這個(gè)藍(lán)色星球的模樣。這段跨越數(shù)十億年的代謝革命，在微觀尺度上重構(gòu)了生命的可能性邊界。

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出品：科普中國(guó)

作者：Denovo團(tuán)隊(duì)

監(jiān)制：中國(guó)科普博覽

責(zé)編：李傳新

一審：李傳新

二審：劉文韜

三審：楊又華

來源：科普中國(guó)